Anticipation & neurobiologie (suite)
Influence de l’attention (l’intention) sur les aires somatosensorielles (S1, SIP)
On va voir maintenant que le paradoxe se généralise de la perception externe à la proprioception, au schéma corporel et à la constitution du « corps propre ». Mon corps n’est pas cette anatomie contingente qui m’a été donnée par la Nature et que j’ai trouvée passivement à ma naissance. Mon corps, en son sens d’être pour moi, est constamment projeté en avant de lui-même par les actions auxquelles je l’applique. En tant qu’instrument de mon intervention dans le monde matériel il me matérialise. Non seulement le corps des apprentissages, de l’usage, voire même des intentions d’utilisation prévaut systématiquement sur le corps sensoriel, mais il en induit et contrôle en permanence le façonnement. Non seulement dans la phase de latence précoce de l’ontogenèse, dans la période du développement infantile, mais encore durant la maturité et la sénescence, en un mot pendant toute l’histoire de vie personnelle de l’individu, ses actions modèlent dynamiquement l’organisation (de ce fait non strictement topographique) des cartes somatotopiques de la représentation fonctionnelle centrale (corticale, thalamique, etc.) des mains, notamment. Comme l’avaient si bien dit tant de philosophes (qui ne croyaient pourtant pas faire de la physiologie!) : « L’homme n’est que ce qu’il se fait ». Contrairement au préjugé linéaire et hiérarchique qui oppose « entrée sensorielle » et « sortie motrice » et qui subordonne la seconde à la première, je n’ai pas à m’informer d’abord par la proprioception et le toucher de la localisation de mes membres pour les mouvoir en direction de l’objet perçu. De mon corps, je sais d’avance la position, la localisation et la conformation (et aussi l’inertie, l’élasticité... : modèles internes) parce que je m’en sers dans l’action.
L’enregistrement EEG des champs de potentiels intracorticaux locaux dans l’aire de représentation de la main a mis en évidence des oscillations mutuellement cohérentes d’une fréquence de 25 à 35 Hz corrélatives de l’accomplissement de mouvements précis des doigts requérant un effort d’attention (Murthy & Fetz, 1992). Elles apparaissent de préférence lors de la récupération par le singe de raisins dans les trous d’un Klüver board ou encore lorsqu’il en cherche à tâtons dans une boîte à la hauteur de sa cuisse, ou dans la main de l’expérimentateur, quand celui-ci la déplace hors du champ visuel de l’animal. Mais leur fréquence ne varie pas en fonction de la nature de la tâche. Ces oscillations n’étant pas synchronisées avec les bouffées d’activité électromyographique des muscles de l’avant-bras, ne sont pas imputables à l’ordre moteur ni à des processus de préparation de l’action. Le fait qu’on a enregistré de telles oscillations en des sites d’implantation d’électrodes s’échelonnant sur un axe antéropostérieur chevauchant le sillon central suggère qu’elles signalent une synchronisation d’activités entre les régions précentrales dédiées à l’élaboration des ordres moteurs et les régions postcentrales du cortex somatosensoriel où sont intégrés les signaux sensorimoteurs. Cette synchronisation fronto-pariétale n’interviendrait pas obligatoirement à chaque mouvement, mais seulement lorsque la tâche requiert un effort de concentration de l’attention. Dans de telles circonstances, l’intégration sensorimotrice pourrait être facilitée par la mise en concordance de phase des activités oscillatoires des cortex somatosensoriel et moteur, activités globales qui elles-mêmes totalisent les contributions des interactions des cellules individuelles recrutées par la tâche. Une hypothèse analogue a d’abord été avancée dans le domaine de la vision par von der Malsburg comme solution possible au problème de la liaison (binding problem cf. von der Malsburg & Schneider, 1986). La mise en cohérence transitoire des activations cellulaires sélectives des différents traits de la scène visuelle dégagés du signal visuel par les relais neuronaux hiérarchisés en V1, V2, V3, etc. pourrait favoriser l’intégration de ces traits en un unique percept d’objet visuel.
Les études de plasticité cérébrale induite dans les cartes représentatives de la main dans le cortex somatosensoriel par une déafférentation (amputation du bras ou sectionnement des nerfs) ont établi que ces cartes subissaient une réorganisation considérable dans la durée. On a montré dernièrement que l’attention exerçait aussi une influence modulatrice à court terme sur ces changements représentationnels (Buchner et al. 1999). La technique des potentiels évoqués permet une localisation des sources de potentiels évoqués dans le cerveau par une stimulation électrique des doigts. Après anesthésie par injection de l’index, du majeur et de l’annulaire, on applique une stimulation électrique au pouce et au petit doigt dans deux conditions. Dans un cas on demande aux sujets de faire attention à une stimulation électrique juxtaliminaire appliquée aléatoirement au dos de leur main. Dans l’autre cas ils doivent ignorer cette stimulation. Leur attention est alors spontanément concentrée sur la sensation désagréable des doigts anesthésiés. La distance entre les sources cérébrales correspondant respectivement au pouce et au petit doigt s’accroît lorsqu’ils font attention à leurs doigts anesthésiés et se contracte lorsque leur attention est détournée vers le dos de leur main. Ces effets contraires sont interprétés comme l’expression d’un changement rapide de l’équilibre entre excitation et inhibition qui régule l’entrée des stimulations sensorielles dans le cortex somatosensoriel de manière à en sauvegarder l’architecture fonctionnelle. Ainsi, l’expansion de la carte des doigts déafférentés protègerait leur territoire de représentation de l’invasion par les représentations des doigts voisins.
Les modifications du schéma corporel induites par l’usage d’outil dont témoigne notre expérience subjective du prolongement du bras par le bâton ou le marteau qu’on tient et de leur assimilation au corps propre ont une incidence sur l’architecture fonctionnelle du tissu nerveux qu’on a pu démontrer chez le singe (Iriki et al. 1996). On a entraîné des singes à l’emploi d’un râteau pour la récupération de boulettes de nourriture placées hors de la portée de la main de l’animal, lequel est fixé à sa chaise d’enregistrement. Les électrodes d’enregistrement ont été placées dans le bord antérieur du sillon intrapariétal de l’hémisphère contralatéral à la main utilisée, région de convergence de l’information somatosensorielle provenant du cortex postcentral et de l’information visuelle élaborée dans les aires occipitales. Cette région comporte des neurones à champs récepteurs bimodaux qu’active aussi bien une stimulation tactile appliquée à la peau de la main qu’un stimulus visuel (la boulette de nourriture) pénétrant dans la région du champ visuel environnant la main. Ils supportent une représentation corticale de la main homologue à la représentation de la main du cortex somatosensoriel postcentral. On repère les limites du champ récepteur visuel d’un neurone enregistré en reportant sur une carte les points auxquels ce neurone décharge lorsque l’expérimentateur promène au dessus de la main du singe une boulette de nourriture. Normalement ces points sont plus denses au-dessus de la main du singe. Un deuxième relevé effectué après que le singe ait utilisé le râteau pendant 5 min. révèle que le champ récepteur visuel s’est allongé dans l’axe du râteau. Il se rétractera ensuite si le singe cesse de se servir du râteau, même s’il le garde en main. Les auteurs en concluent que cette expansion du champ récepteur visuel est liée « à l’intention immédiate du singe d’employer le râteau ».
Les altérations du schéma corporel consécutives à un accident vasculaire cérébral dans l’hémisphère droit peuvent être évoquées ici dans le même sens. Une proportion importante de patients manifeste une héminégligence de l’espace contralatéral à leur lésion, le champ visuel gauche étant négligé au profit du droit. Or, un tel déficit, qui n’est pas sensoriel, mais attentionnel, peut être compensé si l’on demande au sujet non seulement de barrer des lignes sur une feuille de papier comme dans le test classique de bissection de lignes, mais de saisir de la main en son centre un objet tridimensionnel allongé (information de I. Robertson, Trinity College, Dublin.). L’attention volontaire exerce donc une influence modulatrice sur la carte somatosensorielle (ou la carte de l’espace péripersonnel) et cette influence est capable d’induire la réinnervation d’une représentation corticale déafférentée, mais son supprimée, par la lésion.
Conclusion
Ces recherches sont sans doute très récentes, ou relativement récentes, mais leur thème est porteur, ce qui nous autorise une projection sur le futur. En dépit de ce que nous a inculqué une certaine épistémologie édifiante : la Science ne procèderait pas par accumulation, mais par révolutions (les trop fameuses « coupures épistémologiques »), il faut dire : au contraire, en science rares sont les révolutions, ou alors il faudra appeler ainsi la concentration périodique des travaux sur de véritables points d’accumulation des montages de protocoles expérimentaux : les idées de « manipes » ingénieuses que les équipes de recherche se suggèrent mutuellement, s’empruntent en y ajoutant quelques variantes (se « pillent » serait sans raison dévalorisant). Or, il n’y a qu’un léger paradoxe à cela : ce qu’on cherche, on le trouve. Après avoir cherché et trouvé des systèmes préattentionnels de la perception et de la décision (De deux images subliminaires de maisons, on ne choisit pas la maison en flammes qu’on nie pourtant avoir vue : cette donnée classique m’a été dernièrement rappelée par un chercheur fort éminent comme preuve de la fausseté de toute phénoménologie de la perception.), les laboratoires de sciences cognitives se lancent à présent dans la compétition pour des systèmes préperceptifs ou proactifs de l’attention et de l’intention. D’où, une prédiction sans risque : toujours plus précoce apparaîtra l’incidence cognitive de cette conscience qui, tout le monde il y a peu en était d’accord, devait être tard venue dans la hiérarchie du traitement cognitif, à cause de son coût de mise en œuvre trop important par rapport aux mécanismes automatiques de bas niveau. À une science cognitive naguère hostile à toute philosophie de la conscience succède une science cognitive prompte à se requalifier « théorie de la conscience » (sans d’ailleurs chercher à savoir s’il n’a pas existé là-dessus une ou plusieurs philosophie(s) de…). Tous ces travaux sur la précocité des phénomènes attentionnels dans la hiérarchie du traitement cognitif de l’information sensorielle se veulent, en effet, des théories de la conscience. Or, l’abus de langage n’est peut-être pas aussi flagrant qu’on pourrait le penser, puisque la conscience est indéniablement leur contexte englobant sinon leur thème direct et qu’ils ne l’abordent pas autrement qu’avec le procédé habituel des sciences empiriques : hypothèse théorique – épreuve expérimentale – nouvelle hypothèse théorique, etc.
On va voir maintenant que le paradoxe se généralise de la perception externe à la proprioception, au schéma corporel et à la constitution du « corps propre ». Mon corps n’est pas cette anatomie contingente qui m’a été donnée par la Nature et que j’ai trouvée passivement à ma naissance. Mon corps, en son sens d’être pour moi, est constamment projeté en avant de lui-même par les actions auxquelles je l’applique. En tant qu’instrument de mon intervention dans le monde matériel il me matérialise. Non seulement le corps des apprentissages, de l’usage, voire même des intentions d’utilisation prévaut systématiquement sur le corps sensoriel, mais il en induit et contrôle en permanence le façonnement. Non seulement dans la phase de latence précoce de l’ontogenèse, dans la période du développement infantile, mais encore durant la maturité et la sénescence, en un mot pendant toute l’histoire de vie personnelle de l’individu, ses actions modèlent dynamiquement l’organisation (de ce fait non strictement topographique) des cartes somatotopiques de la représentation fonctionnelle centrale (corticale, thalamique, etc.) des mains, notamment. Comme l’avaient si bien dit tant de philosophes (qui ne croyaient pourtant pas faire de la physiologie!) : « L’homme n’est que ce qu’il se fait ». Contrairement au préjugé linéaire et hiérarchique qui oppose « entrée sensorielle » et « sortie motrice » et qui subordonne la seconde à la première, je n’ai pas à m’informer d’abord par la proprioception et le toucher de la localisation de mes membres pour les mouvoir en direction de l’objet perçu. De mon corps, je sais d’avance la position, la localisation et la conformation (et aussi l’inertie, l’élasticité... : modèles internes) parce que je m’en sers dans l’action.
L’enregistrement EEG des champs de potentiels intracorticaux locaux dans l’aire de représentation de la main a mis en évidence des oscillations mutuellement cohérentes d’une fréquence de 25 à 35 Hz corrélatives de l’accomplissement de mouvements précis des doigts requérant un effort d’attention (Murthy & Fetz, 1992). Elles apparaissent de préférence lors de la récupération par le singe de raisins dans les trous d’un Klüver board ou encore lorsqu’il en cherche à tâtons dans une boîte à la hauteur de sa cuisse, ou dans la main de l’expérimentateur, quand celui-ci la déplace hors du champ visuel de l’animal. Mais leur fréquence ne varie pas en fonction de la nature de la tâche. Ces oscillations n’étant pas synchronisées avec les bouffées d’activité électromyographique des muscles de l’avant-bras, ne sont pas imputables à l’ordre moteur ni à des processus de préparation de l’action. Le fait qu’on a enregistré de telles oscillations en des sites d’implantation d’électrodes s’échelonnant sur un axe antéropostérieur chevauchant le sillon central suggère qu’elles signalent une synchronisation d’activités entre les régions précentrales dédiées à l’élaboration des ordres moteurs et les régions postcentrales du cortex somatosensoriel où sont intégrés les signaux sensorimoteurs. Cette synchronisation fronto-pariétale n’interviendrait pas obligatoirement à chaque mouvement, mais seulement lorsque la tâche requiert un effort de concentration de l’attention. Dans de telles circonstances, l’intégration sensorimotrice pourrait être facilitée par la mise en concordance de phase des activités oscillatoires des cortex somatosensoriel et moteur, activités globales qui elles-mêmes totalisent les contributions des interactions des cellules individuelles recrutées par la tâche. Une hypothèse analogue a d’abord été avancée dans le domaine de la vision par von der Malsburg comme solution possible au problème de la liaison (binding problem cf. von der Malsburg & Schneider, 1986). La mise en cohérence transitoire des activations cellulaires sélectives des différents traits de la scène visuelle dégagés du signal visuel par les relais neuronaux hiérarchisés en V1, V2, V3, etc. pourrait favoriser l’intégration de ces traits en un unique percept d’objet visuel.
Les études de plasticité cérébrale induite dans les cartes représentatives de la main dans le cortex somatosensoriel par une déafférentation (amputation du bras ou sectionnement des nerfs) ont établi que ces cartes subissaient une réorganisation considérable dans la durée. On a montré dernièrement que l’attention exerçait aussi une influence modulatrice à court terme sur ces changements représentationnels (Buchner et al. 1999). La technique des potentiels évoqués permet une localisation des sources de potentiels évoqués dans le cerveau par une stimulation électrique des doigts. Après anesthésie par injection de l’index, du majeur et de l’annulaire, on applique une stimulation électrique au pouce et au petit doigt dans deux conditions. Dans un cas on demande aux sujets de faire attention à une stimulation électrique juxtaliminaire appliquée aléatoirement au dos de leur main. Dans l’autre cas ils doivent ignorer cette stimulation. Leur attention est alors spontanément concentrée sur la sensation désagréable des doigts anesthésiés. La distance entre les sources cérébrales correspondant respectivement au pouce et au petit doigt s’accroît lorsqu’ils font attention à leurs doigts anesthésiés et se contracte lorsque leur attention est détournée vers le dos de leur main. Ces effets contraires sont interprétés comme l’expression d’un changement rapide de l’équilibre entre excitation et inhibition qui régule l’entrée des stimulations sensorielles dans le cortex somatosensoriel de manière à en sauvegarder l’architecture fonctionnelle. Ainsi, l’expansion de la carte des doigts déafférentés protègerait leur territoire de représentation de l’invasion par les représentations des doigts voisins.
Les modifications du schéma corporel induites par l’usage d’outil dont témoigne notre expérience subjective du prolongement du bras par le bâton ou le marteau qu’on tient et de leur assimilation au corps propre ont une incidence sur l’architecture fonctionnelle du tissu nerveux qu’on a pu démontrer chez le singe (Iriki et al. 1996). On a entraîné des singes à l’emploi d’un râteau pour la récupération de boulettes de nourriture placées hors de la portée de la main de l’animal, lequel est fixé à sa chaise d’enregistrement. Les électrodes d’enregistrement ont été placées dans le bord antérieur du sillon intrapariétal de l’hémisphère contralatéral à la main utilisée, région de convergence de l’information somatosensorielle provenant du cortex postcentral et de l’information visuelle élaborée dans les aires occipitales. Cette région comporte des neurones à champs récepteurs bimodaux qu’active aussi bien une stimulation tactile appliquée à la peau de la main qu’un stimulus visuel (la boulette de nourriture) pénétrant dans la région du champ visuel environnant la main. Ils supportent une représentation corticale de la main homologue à la représentation de la main du cortex somatosensoriel postcentral. On repère les limites du champ récepteur visuel d’un neurone enregistré en reportant sur une carte les points auxquels ce neurone décharge lorsque l’expérimentateur promène au dessus de la main du singe une boulette de nourriture. Normalement ces points sont plus denses au-dessus de la main du singe. Un deuxième relevé effectué après que le singe ait utilisé le râteau pendant 5 min. révèle que le champ récepteur visuel s’est allongé dans l’axe du râteau. Il se rétractera ensuite si le singe cesse de se servir du râteau, même s’il le garde en main. Les auteurs en concluent que cette expansion du champ récepteur visuel est liée « à l’intention immédiate du singe d’employer le râteau ».
Les altérations du schéma corporel consécutives à un accident vasculaire cérébral dans l’hémisphère droit peuvent être évoquées ici dans le même sens. Une proportion importante de patients manifeste une héminégligence de l’espace contralatéral à leur lésion, le champ visuel gauche étant négligé au profit du droit. Or, un tel déficit, qui n’est pas sensoriel, mais attentionnel, peut être compensé si l’on demande au sujet non seulement de barrer des lignes sur une feuille de papier comme dans le test classique de bissection de lignes, mais de saisir de la main en son centre un objet tridimensionnel allongé (information de I. Robertson, Trinity College, Dublin.). L’attention volontaire exerce donc une influence modulatrice sur la carte somatosensorielle (ou la carte de l’espace péripersonnel) et cette influence est capable d’induire la réinnervation d’une représentation corticale déafférentée, mais son supprimée, par la lésion.
Conclusion
Ces recherches sont sans doute très récentes, ou relativement récentes, mais leur thème est porteur, ce qui nous autorise une projection sur le futur. En dépit de ce que nous a inculqué une certaine épistémologie édifiante : la Science ne procèderait pas par accumulation, mais par révolutions (les trop fameuses « coupures épistémologiques »), il faut dire : au contraire, en science rares sont les révolutions, ou alors il faudra appeler ainsi la concentration périodique des travaux sur de véritables points d’accumulation des montages de protocoles expérimentaux : les idées de « manipes » ingénieuses que les équipes de recherche se suggèrent mutuellement, s’empruntent en y ajoutant quelques variantes (se « pillent » serait sans raison dévalorisant). Or, il n’y a qu’un léger paradoxe à cela : ce qu’on cherche, on le trouve. Après avoir cherché et trouvé des systèmes préattentionnels de la perception et de la décision (De deux images subliminaires de maisons, on ne choisit pas la maison en flammes qu’on nie pourtant avoir vue : cette donnée classique m’a été dernièrement rappelée par un chercheur fort éminent comme preuve de la fausseté de toute phénoménologie de la perception.), les laboratoires de sciences cognitives se lancent à présent dans la compétition pour des systèmes préperceptifs ou proactifs de l’attention et de l’intention. D’où, une prédiction sans risque : toujours plus précoce apparaîtra l’incidence cognitive de cette conscience qui, tout le monde il y a peu en était d’accord, devait être tard venue dans la hiérarchie du traitement cognitif, à cause de son coût de mise en œuvre trop important par rapport aux mécanismes automatiques de bas niveau. À une science cognitive naguère hostile à toute philosophie de la conscience succède une science cognitive prompte à se requalifier « théorie de la conscience » (sans d’ailleurs chercher à savoir s’il n’a pas existé là-dessus une ou plusieurs philosophie(s) de…). Tous ces travaux sur la précocité des phénomènes attentionnels dans la hiérarchie du traitement cognitif de l’information sensorielle se veulent, en effet, des théories de la conscience. Or, l’abus de langage n’est peut-être pas aussi flagrant qu’on pourrait le penser, puisque la conscience est indéniablement leur contexte englobant sinon leur thème direct et qu’ils ne l’abordent pas autrement qu’avec le procédé habituel des sciences empiriques : hypothèse théorique – épreuve expérimentale – nouvelle hypothèse théorique, etc.
Quoi qu’il en soit, une telle évolution des tendances de la recherche ne manquera pas de déplacer (changer de nature serait optimiste) les termes du rapport entre sciences cognitives et phénoménologie. La phénoménologie de la constitution transcendantale était (en son principe) compatible avec une possible physiologie de l’anticipation et de l’action qui n’était malheureusement pas la physiologie du réflexe ni la psychologie de la représentation à laquelle cette phénoménologie était en son temps confrontée. Une telle physiologie de l’anticipation et de l’action dégagerait les bases biologiques des opérations constituantes dont dépend pour le sujet l’attribution d’une valeur d’être indépendant et permanent à chacun des objets de son expérience, en un mot : la constitution de sens du monde perçu. À cette possibilité toute virtuelle d’une neurophysiologie de la conscience constituante, les résultats récents commencent à donner corps.
Références
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